Aqui encontraras blogs y paginas web relacionadas con temas de genetica que depronto te interese:
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http://www.blogdebiologia.com/microevolucion-cambios-en-la-estructura-genetica-de-las-poblaciones.html
sábado, 28 de noviembre de 2015
viernes, 27 de noviembre de 2015
En la colonia norteamericana
de los 'menonistas' de la orden
Amish, existe una inusualmente
elevada frecuencia de un gen
recesivo que al estado homocigoto
produce polidactilia y enanismo
La genética y la estadística, dos aliados
Prueba de equilibrio de Hardy- Weinberg utilizando el test de chi cuadrado
te has preguntado si ¿alguna vez volverías a utilizar la estadística que aprendiste en el colegio?
o alguna vez pensaste ¿ para que me sirve a mi la utilización de un binomio cuadrado?. pues bien, tal parece que Hardy -weinberg se preguntaron lo mismo en algún momento, por lo tanto quisieron relacionar el calculo y la estadística con la genética,de esta forma nos presentaron lo siguiente:
si realizamos un cruzamiento de dos portadores Aa, en donde permanece oculto el gen recesivo, los genotipos obtenidos en la siguiente generación serán los siguientes:
los tres genotipos AA:Aa :aa aparecen en una relación p² : 2pq : q²
si las sumamos , obtendremos la unidad:
A (p)
|
a (q)
|
|
A (p)
|
AA (p²)
|
Aa (pq)
|
a (q)
|
Aa (pq)
|
aa (q²)
|
p² + 2pq + q² = (p + q)² = 1.
Bibliografia
· Weinberg, W. (1908). "Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen". Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 64: 368–382.
Frecuencias alélicas
La frecuencia alélica (génica) la
podemos definir como la proporción de las copias génicas en la población que
corresponden a un alelo determinado. Por ejemplo, en el caso de un gen con dos
alelos A y a, tendremos tres genotipos: AA, Aa y aa. Para conocer las
frecuencias alélicas simplemente contamos el número de alelos en la población
de alelos y dividimos por el total de alelos. Por supuesto que el total de las
frecuencias alélicas debe igualar a 1.
Si denominamos p la frecuencia
del alelo A en la población de alelos y denominamos q la frecuencia del alelo
a, entonces: p + q = 1
La frecuencia de A (p) es igual a
dos veces el número de individuos que portan el genotipo AA (homocigotos para
el alelo A) más dos veces el número de individuos que portan el genotipo Aa
(heterocigotos) dividida esta suma por dos veces el número de individuos de la
población (el total de alelos); es decir p = (2n_AA + n_Aa)/ 2n; donde n se
refiere al número de individuos. Hermisson J, Pennings PS (2005)
Equilibrio Hardy-Weinberg
Equilibrio Hardy-Weinberg
En 1908, G.H. Hardy y W. Weinberg demostraron, por
separado, que “en una población panmíctica (es decir,
donde los individuos se aparean al azar), de gran tamaño
y donde todos los individuos son igualmente viables y
fecundos, el proceso de la herencia, por sí mismo, no cambia
las frecuencias alélicas ni genotípicas de un determinado
locus” (Apéndice 2). En esencia, el principio de
Hardy-Weinberg enuncia que, en ausencia de fuerzas, la
descripción del sistema no cambia en el tiempo una vez
alcanzado el equilibrio, y que la consecución de éste puede
llevar una o más generaciones, dependiendo de las restricciones
físicas impuestas por la organización del
genoma.
La relación general entre frecuencias alélicas y genotípicas
puede describirse en términos algebraicos: si p es
la frecuencia de A1
y q es la de A2
, se cumple que p+q=1 si
no existen más que esos dos alelos. Las frecuencias genotípicas
de equilibrio vienen dadas por: p2
(A1
A1
), 2pq
(A1
A2
), q2
(A2
A2
). Por ejemplo, si p=0.6 y q=0.4, las frecuencias
genotípicas son: p2
= 0.36 (A1
A1
), 2pq=0.48
(A1
A2
), q2
=0.16 (A2
A2
). Obsérvese que las frecuencias genotípicas
resultan del desarrollo de (p+q) (p+q)= (p+q)2
=
p2
+ 2pq + q2
. Con valores cualesquiera de p y q y con
apareamiento aleatorio, una generación es suficiente para
alcanzar el equilibrio en las frecuencias alélicas y genotí-
picas (Tabla 1). La Figura 1 muestra las frecuencias genotípicas
de equilibrio para distintos valores de las frecuencias
alélicas. Obsérvese que la frecuencia de heterocigotos
no puede superar el valor 0.5.
En una población en equilibrio, la frecuencia de heterocigotos
es relativamente más alta cuanto más raro sea el
fenotipo recesivo (Tabla 2). Por ejemplo, una de cada
20,000 personas son albinas, por lo que, suponiendo equilibrio
para el carácter, q2 = 1/20,000= 0.00005, y q = 0.007,
y p = 0.993. En ese caso, 2pq = 0.014. Puesto que 0.014/
0.00005 = 290, en las poblaciones humanas hay 290 veces
más heterocigotos que homocigotos recesivos para el
albinismo. Esto es una muestra de la dificultad de eliminar
de las poblaciones los caracteres deletéreos recesivos,
ya que la mayoría se encuentran en estado heterocigótico
inexpresado y contra ellos no puede actuar la selección.
BIBLIOGRAFIA
http://www.sesbe.org/sites/sesbe.org/files/recursos-sesbe/fundamentos_GdeP.pdf
FUNDAMENTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
FUNDAMENTOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
La evolución biológica consiste en el cambio en las características hereditarias de grupos de organismos a través
de las generaciones. Ocurre como consecuencia de varios procesos fundamentales, tanto aleatorios como no aleatorios.
La variación en las características de los organismos de una población se origina a través de la mutación al azar
de secuencias de ADN (los genes) que las determinan. Además, la variación genética aumenta por recombinación
durante la reproducción sexual, que produce nuevas combinaciones de genes, y también por el flujo génico, es decir,
la entrada de nuevos genes desde otras poblaciones. El cambio evolutivo dentro de una población consiste en un
cambio en las frecuencias génicas y genotípicas. Los dos principales procesos impulsores del cambio evolutivo son
la selección natural y la deriva genética. La selección natural resulta de cualquier diferencia heredable en la tasa de
supervivencia o reproducción entre organismos portadores de diferentes alelos o genotipos (diferencias en eficacia
biológica). En la mayoría de los casos, las circunstancias ambientales determinan qué variante tiene la mayor eficacia
biológica, y una consecuencia común de la selección natural es la adaptación, una mejora en la habilidad media
de los miembros de la población para sobrevivir y reproducirse en su ambiente. La deriva genética resulta de la
variación al azar en la supervivencia y reproducción de los diferentes genotipos. En la deriva genética, las frecuencias
de los alelos fluctúan por puro azar. Ocasionalmente, un alelo reemplazará a los otros (es decir, se fijará en la
población). La deriva genética es la fuerza predominante cuando los alelos de un gen son neutros, esto es, cuando no
difieren substancialmente en sus efectos sobre la supervivencia o la reproducción, y actúa más intensamente cuanto
más pequeña es la población. La deriva genética resulta en cambio evolutivo, pero no en adaptación, aunque en
combinación con la selección puede favorecerla.
BIBLIOGRAFIA
http://www.sesbe.org/sites/sesbe.org/files/recursos-sesbe/fundamentos_GdeP.pdf
(1) FONTDEVILA, A. y MOYA, A. 1999. Introducción a la genética de poblaciones. Editorial Síntesis, Madrid. El más reciente y
completo tratado en castellano sobre genética de poblaciones.
(2) HARTL, D.L. y CLARK, A.G. 1989. Principles of population genetics. 2nd ed. Sinauer Ass. Uno de los mejores libros de texto
sobre el tema.
(3) LI, W.-H. 1997. Molecular evolution. Sinauer, Sunderland. Excelente para profundizar sobre la variabilidad al nivel del ADN y la
evolución molecular, con una puesta al día muy reciente.
Conceptos básicos de genética de poblacione
Conceptos básicos de
genética de poblaciones
La evolución es ante
todo un proceso de cambio genético en el tiempo, y la genética de poblaciones
es la disciplina biológica que suministra los principios teóricos de la evolución.
En esta ciencia se parte del supuesto de que los cambios evolutivos a pequeña
escala, los que se dan en el seno de las poblaciones de las especies,
contienen todos los ingredientes necesarios para explicar toda la evolución,
pues la macroevolución, o evolución a gran escala, no sería más que la
extrapolación en el espacio y en el tiempo de los procesos básicos que se dan
en las poblaciones. Casi todas las especies comprenden una o más
poblaciones de individuos que se cruzan entre sí, formando una comunidad de
intercambio genético denominada población mendeliana. Esta población es el
sustrato básico donde se forja la evolución. En el seno de la población se da el
hecho inevitable de que algunos individuos dejan más descendientes que
otros. Como que el único componente que se transmite de generación en
generación es el material genético (los genes), el que un individuo deje más
descendientes implica que sus variantes génicas (alelos) estarán más
representadas en la siguiente generación. De este modo, las frecuencias de los
distintos alelos cambiarán de una generación a otra, y este cambio será irreversible cuando se considera el conjunto de los genes de la población, pues
es muy improbable que se vuelva a una configuración previa en todas las
variantes génicas. Por tanto, desde el punto de vista de la población, la
evolución es en último término un cambio acumulativo e irreversible de las
proporciones de las diferentes variantes de los genes en las poblaciones.
Hay muchas formas de definir la ‘genética de poblaciones’. En general, la genética de
poblaciones es el estudio de la aplicación de las leyes de Mendel y otros principios
genéticos a poblaciones completas de organismos en vez de aplicarlas solamente a
individuos. La genética de poblaciones es también el estudio de los cambios en las
frecuencias génicas y, como tal, se relaciona estrechamente con la genética evolutiva
porque la evolución depende, en gran medida, de los cambios en las frecuencias
génicas.
Las diferencias fenotípicas pueden ser cualitativas (presentes o ausentes) o
cuantitativas. Los caracteres cualitativos pueden ser clasificados y los caracteres
cuantitativos son medidos.
Si los individuos se parecen entre sí, comparten el mismo fenotipo. Algunos
genotipos pueden tener el mismo fenotipo. Es importante distinguir entre genotipo y
fenotipo en aquellos caracteres que son modificados por el entorno: dos individuos
con el mismo genotipo pueden resultar en diferentes fenotipos debido a la influencia
del ambiente.
Las diferencias fenotípicas pueden ser cualitativas (presentes o ausentes) o cuantitativas. Los caracteres cualitativos pueden ser clasificados y los caracteres cuantitativos son medidos. Si los individuos se parecen entre sí, comparten el mismo fenotipo. Algunos genotipos pueden tener el mismo fenotipo. Es importante distinguir entre genotipo y fenotipo en aquellos caracteres que son modificados por el entorno: dos individuos con el mismo genotipo pueden resultar en diferentes fenotipos debido a la influencia del ambiente.
- de Vicente, M.C. y T. Fulton. 2004. Tecnologías de Marcadores Moleculares para
Estudios de Diversidad Genética de Plantas.
Doolittle, D.P. 1987. - Population Genetics: Basic Principles. Springer-Verlag, Berlín. Falconer, D.S. y T.F.C. Mackay (eds.). 1996. Introduction to quantitative genetics (4th edn.). Longman Group, Londres. Griffiths, A.J.F., J.H. Miller, D.T.
- Suzuki, R.C. Lewontin y W.M. Gelbart (eds.). 1996. An Introduction to Genetic Analysis (6th edn.). Freeman and Co., NY. Hartl, D.L. 1988. A Primer of Population Genétics (2nd edn.). Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Un apoyo audio visual sobre la genética de poblaciones
https://www.youtube.com/watch?v=mVdAUFy6UrY
tomado de:http://www.revistacronopio.com/?p=994
En genética de poblaciones, el principio de Hardy-Weinberg
(PHW) (también equilibrio de Hardy-Weinberg, ley de Hardy-Weinberg o caso de
Hardy-Weinberg ) establece que la composición genética de una población
permanece en equilibrio mientras no actúe la selección natural ni ningún otro
factor y no se produzca ninguna mutación. Es decir, la herencia mendeliana, por
sí misma, no engendra cambio evolutivo. Recibe su nombre del matemático inglés G.
H. Hardy y del médico alemán Wilhelm Weinberg, que establecieron el teorema
independientemente en 1908
Suposiciones:
Las suposiciones originales del equilibrio de Hardy-Weinberg
(EHW) eran que el organismo en consideración:
- Sea diploide, y el carácter en consideración no esté en un cromosoma que tiene un número distinto de copias en cada sexo, como el cromosoma X en los humanos (es decir, que el carácter sea autosómico)
- Se reproduzca sexualmente, bien monoicamente o dioicamente
- Tenga generaciones discretas
- Además, la población en consideración está idealizada, esto es:
Existe apareamiento aleatorio en la población (a este tipo
de población se le conoce como "población panmíctica")
Tiene un tamaño infinito (o lo bastante grande para
minimizar el efecto de la deriva genética)
y no experimenta:
- Selección
- Mutación
- Migración (flujo genético)
- El primer grupo de suposiciones son un requisito de las matemáticas implicadas. Es relativamente sencillo expandir la definición del EHW para que incluya modificaciones de estas suposiciones, por ejemplo las de los caracteres ligados al sexo. Las otras suposiciones son inherentes al principio de Hardy-Weinberg.
Cuando se discuten varios factores, se utiliza una población
de Hardy-Weinberg como referencia. No es sorprendente que estas poblaciones
sean estáticas.
Bibliografia
L. L. Cavalli-Sforza / W. F. Bodmer, Genética de poblaciones humanas, Ediciones Omega S. A. Barcelona 1981
genetica de poblaciones, introduccion
LA GENÉTICA DE POBLACIONES
La genética de poblaciones es la rama de la genética cuya problemática es describir la distribución de los genes en las poblaciones y la manera o forma en que la frecuencia de los genes y genotipos se mantiene o cambia, con el objeto de dar explicación a fenómenos evolutivos. Para ello, se define a una población como un grupo de individuos de la misma especie, con genotipos diferentes, que comparten un mismo espacio y tiempo, entre los cuales hay apareamiento aleatorio, se recombinan todos contra todos y están aislados reproductivamente de otros grupos afines.
Genéticamente una población es un grupo de individuos que comparten un acervo genético común y tienen la posibilidad de aparearse.On line en: http://datateca.unad.edu.co/
En la genética de poblaciones, se parte del supuesto de que los cambios evolutivos a pequeña escala, los que se dan al interior de las poblaciones de las especies, contienen todos los elementos necesarios para explicar toda la evolución, pues la macro-evolución o evolución a gran escala, no sería más que la extrapolación en el espacio y en el tiempo de los procesos básicos de las poblaciones.- La constitución genética de los individuos que componen las poblaciones (frecuencias génicas y genotípicas).
- La transmisión de los genes de una generación a la siguiente (gametos=nexos de unión entre una generación y la siguiente).
- La aplicación de modelos matemáticos sencillos, cuando se considera un sólo locus y una sola fuerza actuando sobre la población, diseñados para individuos diploides con reproducción sexual
Casi todas las especies están formadas por una o más poblaciones de individuos que se cruzan entre sí, formando una comunidad de intercambio genético, denominada población mendeliana. Esta población es el sustrato básico donde se forja la evolución. On line en: http://datateca.unad.edu.co/
Los factores de evolución
La mutación: La variación es la materia prima de la evolución. Sin variación genética no es
posible la evolución. La fuente última de toda variación genética es la
mutación. Una mutación es un cambio estable y heredable en el material
genético. Las mutaciones alteran la secuencia del ADN y por tanto introducen
nuevas variantes. Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas, pero
ocasionalmente algunas de estas variantes pueden tener éxito y incorporarse
en todos los individuos de la especie. La mutación es un factor que aumenta la
diversidad genética. La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN
es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o la
secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor
potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite
explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la
variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una
alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o
deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados, y aumentando la
probabilidad de extinción de la especie. Las mutaciones no tienen ninguna
dirección respecto a la adaptación, son como un cambio al azar de una letra
por otra en un texto. Este cambio suele producir una falta de significado, y por
eso la mayoría de las mutaciones son deletéreas. Pero a veces ciertos cambios
pueden introducir nuevos significados, permitiendo nuevas funciones. Cada
especie tiene un tasa de mutación propia que ha sido modulada por la
selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o
menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le
impone su ambiente. (Barbadilla, S.f)
La deriva genética: En cada generación se produce un sorteo de genes durante la transmisión de
gametos de los padres a los hijos que se conoce como deriva genética. La
mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos ejemplares de
cada gen. Los gametos de estos organismos portan solo uno de las dos
ejemplares (alelos) de cada gen. El que un gameto lleve un alelo u otro es una
cuestión de azar, análoga a obtener una cara al tirar una moneda, por lo que la
formación de gametos y su consiguiente unión para formar los huevos de la
siguiente generación solo puede describirse como un proceso probabilístico.
Por ejemplo, en una población de una especie diploide de 50 individuos, para
un gen con dos alelos, A y a, que estén en la misma frecuencia habrá 50
copias del alelo A y 50 del alelo a. Cuando estos individuos formen la siguiente
generación, es tan improbable que la nueva generación tenga los mismos 50
alelos A y 50 a, como tirar una moneda 100 veces y obtener exactamente 50
caras y 50 cruces. Según este razonamiento, cada generación esperamos una
fluctuación al azar de las frecuencias alélicas en las poblaciones. Si en algún
momento durante esta conducta fluctuante un tipo de los alelos no llega a
transmitirse a la siguiente generación, entonces este alelo se habrá perdido
para siempre. El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad
genética, siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad
genética por mutaciones. (Barbadilla, S.f)
La migración: El intercambio de genes entre poblaciones debido a la migración de los
individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético en
las poblaciones. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de
algunos de sus genes, entonces el intercambio de individuos entre las
poblaciones producirá un cambio de las frecuencias de los genes en cada una
de las poblaciones. Las migraciones humanas durante la expansión neolítica
determinaron significativamente el tipo y la cantidad de variación genética de
nuestra especie. (Barbadilla, S.f)
La seleccion natural: selección natural
En esencia, la selección natural es reproducción diferencial de unas variantes
genéticas respecto de otras. Podemos definirla más rigurosamente como el
proceso que resulta del cumplimiento de las tres condiciones siguientes: variación fenotípica entre los individuos de una población, supervivencia o
reproducción diferencial asociada a la variación, y herencia de la variación.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se
sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población
por selección natural. (Barbadilla, S.f)
La Genética de Poblaciones estudia:
On line en: http://datateca.unad.edu.co/
Bibliografia
Antonio, Barbadilla (S.f). La genetica de poblaciones. Departamento de Genética y Microbiología.
Universidad Autónoma de Barcelona
08193 Bellaterra (Barcelona)
On line en: http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/la%20genetica%20de%20poblaciones.pdf
Lección 27. Genética de poblaciones. UNAD. On line en: http://datateca.unad.edu.co/contenidos/30162/Curso_de_Fitomejoramiento/leccin_27_gentica_de_poblaciones.html
jueves, 26 de noviembre de 2015
teoría de la coalescencia
LA TEORÍA DE LA COALESCENCIA
Esta teoría es un modelo retrospectivo basado en la genealogía de los alelos. Usa un modelo básico (normalmente el modelo Wright-Fisher en el que solo hay estocasticidad en la reproducción) para describir la dinámica de la unión de los linajes hasta un ancestro común. Así se establecen diferentes hipótesis (incluyendo otros procesos como mutación, migración o recombinación) acerca de cómo sería la distribución de la variación genética usando diferentes escenarios de coalescencia y la estimación de otros parámetros genéticos, como el tamaño efectivo poblacional y el tiempo al ancestro común más reciente. Esta teoría surge como una extensión natural de la genética de poblaciones clásica, tomando también algunas características e ideas seminales de la filogenia y de la teoría neutral de la evolución molecular (Hein et al. 2005). (citados por Piñeros et. al 2008)
El modelo de deriva genética de
Fisher-Wright.
Fisher (1930) y Wright (1931)
analizaron las consecuencias del muestreo binomial que ocurre en poblaciones
pequeñas, cuando el proceso de muestreo se repite generación tras generación.
Desarrollaron un modelo matemático, conocido como el modelo de Fisher-Wright o
Wright-Fisher, que permite obtener la distribución de frecuencias génicas entre
poblaciones sujetas a un proceso de deriva genética. Si una población tiene 2N
genes alélicos con respecto a un determinado locus, y hay 2 alelos (B y N)
segregando en la población, podemos definir el estado de esa población en
función del número de alelos N presentes. Por tanto, los estados posibles son:
0, 1, 2,....2N. Los estados 0 y 2N se denominan estados absorbentes,
representan las fijaciones, y una vez que la población alcanza ese estado, está
atrapada, no puede salir de ahí.Partiendo de las propiedades de
la distribución binomial, se puede calcular la probabilidad de que una
población pase de tener i copias del alelo N en una generación, a tener j
copias de ese alelo en la generación siguiente. Esta probabilidad se denomina
probabilidad de transición y viene dada por la expresión (Paginas de docencia de Joaquina de la Torre Escudero).
La teoría de la coalescencia relaciona los patrones de ancestria común entre una muestra de genes y el tamaño y la estructura de la población total (Kingman, 1982a, b; Kuhner, 2008), es por ello que el tiempo de coalescencia para una muestra, será el tiempo de coalescencia de toda la población.Ya que mientras más individuos se agregan a la muestra, es posible acercarse más al tiempo de coalescencia de la población. Debido a la naturaleza estocástica de la muestra, los tiempos de coalescencia para un locus pueden variar entre distintas muestras. Asimismo, resulta esencial integrar varios loci para obtener valores estadísticos más exactos acerca de la distribución de los tiempos de coalescencia (Nordborg, 2000). (Citados por Ramírez, s.f)
La utilidad de la teoría de la coalescencia se debe principalmente a tres características: 1) se trata de una teoría basada en una muestra, dado que para el estudio de una población general se toma en cuenta una muestra de individuos de esa población y se considera que una teoría que describe las propiedades de una muestra es más relevante que la teoría de la genética de poblaciones clásica que describe las propiedades de toda la población; 2) se trata de una aproximación altamente eficiente ya que emplea algoritmos en la simulación de muestras poblacionales sujetas a varios modelos evolutivos permitiendo que diversos aspectos de los mismos se examinen numéricamente; y 3) la teoría puede analizar de manera adecuada la gran cantidad de datos moleculares disponibles, tales como secuencias de DNA, las cuales contienen información sobre las relaciones ancestrales de los individuos muestreados (Fu y Li, 1999). Es decir, los procesos de coalescencia garantizan conexiones filogenéticas entre los genotipos de una especie, en este sentido un evento coalescente ocurre cuando dos linajes de moléculas de DNA se fusionan en una sola molécula en algún tiempo en el pasado (Templeton, 2006). (Citados por Ramírez, s.f)
Además, es posible inferir cambios históricos del tamaño poblacional con base en poblaciones actuales y a su vez combinarlos con filogenias y genealogías para determinar si la población ha sido constante, si ha crecido o bien si ha sufrido algún decremento exponencial a través del tiempo. Se ha visto en algunos estudios que el tiempo de coalescencia no solo se ve afectado por el tamaño efectivo de la población (Ne), sino también por las fluctuaciones en el tamaño poblacional, debido a la selección natural y migración (Avise, 2000; Vázquez-Domínguez et al., 2009). (Citados por Ramírez, s.f)
Bibliografia
Anahi Esquivel Ramírez, (s.f). Genetica de poblaciones: una revision de la teoria de la coalescencia. On line en: http://www.uaeh.edu.mx/scige/boletin/icbi/n2/e3.html
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